Filogenia bacteriana
Aun así, algunos autores han ensayado teorías evolutivas que intentan explicar la naturaleza del ancestro común bacteriano y su evolución en grandes grupos filogenéticos.
[5] Otros filos que son predominantemente mesófilos poseen subgrupos termófilos, como es el caso de Bacillota, Actinomycetota, Chloroflexota y Bacteroidota.
[10] En otros árboles proteicos la relación evolutiva es próxima, en donde Bacillota aparece primero, dando origen a Actinomycetota posteriormente.
[5] Por el contrario, en los árboles de ARNr 16S y 23S no se ha presentado ninguna relación cercana entre estos dos grupos.
Es posible que la bacterioclorofila apareciera primero, el pasado arcaico de una atmósfera sin oxígeno parece corresponder con la fotosíntesis anoxigénica.
Igualmente hay respaldo en un estudio genómico donde se analiza la inserción y eliminación de secuencias proteicas, relacionando además a Aquificae con Pseudomonadota.
[23] Otro estudio genómico apoya ampliamente este clado, pero contradiciendo otros estudios ubica a Aquificota junto Thermotogota y fuera de Gracilicutes, ya que se encontró evidencia de una gran transferencia genética horizontal entre los aquificales y épsilon-Proteobacteria.
En cuanto a los árboles genómicos, en su mayoría dan otros resultados y no avalan estas conclusiones.
[35] Un extenso análisis basado en el ARNr 16S (proyecto The All-Species Living Tree),[36] con una actualización en la filogenia profunda (2018),[37] da el siguiente resultado (los grupos parafiléticos van entre comillas): Archaea Coprothermobacterota Thermotogota Thermodesulfobiaceae Synergistota Caldisericota Aquificota Thermodesulfobacteriota "Bacillota" (incluye Cyanobacteriota, Tenericutes y Dictyoglomota) Actinomycetota Chloroflexota (inc.
Thermomicrobia) Nitrospirota Deinococcota Bacteroidota Marinisomatota Calditrichota Fibrobacterota Gemmatimonadota Planctomycetota Chlamydiota Lentisphaerae Verrucomicrobia "Deltaproteobacteria" Epsilonproteobacteria Acidobacteriota Deferribacterota Chrysiogenota Spirochaetota Fusobacteriota Elusimicrobiota Armatimonadota Zetaproteobacteria Alphaproteobacteria "Gammaproteobacteria" Betaproteobacteria Este árbol da como resultado al menos 5 grupos termófilos-quimiótrofos-anaerobios bacterianos en posición basal.
Más ancestros termófilos encontramos al observar la filogenia de otros filos según este mismo proyecto del ARNr 16S.
Además muestran que entre las demás bacterias (las no termófilas) hay dos grandes supergrupos, uno adaptado al hábitat terrestre denominado Terrabacteria y otro adaptado al hábitat marino llamado Hydrobacteria (bacteria de agua) o Gracilicutes (de piel grácil por su delgada pared).
Las bacterias CPR son generalmente simbiontes de pequeño genoma con capacidades metabólicas que van de algo limitadas a muy restringidas, sin ciclo del ácido cítrico ni cadenas respiratorias y con limitada o ninguna capacidad para sintetizar nucleótidos y aminoácidos.
El análisis genómico basado en proteínas ribosómicas ha dado la siguiente filogenia:[43] Wirthbacteria Microgenomatia Parcubacteria Cyanobacteria / Melainabacteria Bacillota (inc.
Tenericutes, Armatimonadota) Actinomycetota Chloroflexota Fusobacteria / Synergistota Deinococcota Aquificota / Calescibacterota Caldisericota / Dictyoglomota Atribacteriota Poribacteria
Planctomycetota Chlamydiota Verrucomicrobiota Pseudomonadota Un análisis genómico (2020) usando genes como caracteres y teniendo en cuenta la transferencia horizontal y la tasa de mutación también apoya este modelo incluyendo a las bacterias ultrapequeñas (CPR) en Terrabacteria, mientras que el filo Fusobacteriota puede pertenecer alternativamente a Terrabacteria, Gracilicutes o incluso puede ser el filo más basal de todas las bacterias.
[17] Según este autor, la raíz del árbol se situaría entre las bacterias Gram-negativas, pues los organismos más antiguos serían fotosintéticos y similares a las bacterias verdes no del azufre (existiendo desde hace 3.500 millones de años), mientras que Archaea y Eukaryota serían relativamente recientes (de hace solo 900 millones años).
La hipótesis del citoplasma fuera describe un posible modelo para la aparición de las dos membranas en estas primeras bacterias.
Posibacteria (bacterias Gram positivas) presenta una única membrana y la pared de peptidoglicano (mureína) se hace mucho más gruesa.
El árbol actualizado de Cavalier-Smith es aproximadamente el siguiente:[55] Chloroflexi Patescibacteria Armatimonadetes Melainabacteria Cyanobacteria Endobacteria Actinobacteria Fusobacteria Hadobacteria Aquithermota Synthermota Proteobacteria Spirochaetes Sphingobacteria (FCB) Planctobacteria (PVC) Euryarchaeota (incluye a DPANN) Crenarchaeota s.l (TACK) Lokiarchaeota Heimdallarchaeota Eukaryota Diversos estudios dan resultados muy diferentes.
Muchos de ellos no reconocen a Gracilicutes como un supergrupo y son diversos los filos que pueden encontrarse en posición basal.
[35] Todos estos árboles presentados, separan claramente a Bacteria de los otros dominios Archaea y Eukaryota.
Sin embargo, otros árboles como los de las enzimas ATPasa o girasa no existe una organización en tres dominios.
